LDD » 26 сен 2013, 22:32
Относительные размеры отделов позвоночного столба
Относительные размеры отделов позвоночного столба. Для понимания функциональной специфики позвоночного столба у различных волков определялась абсолютная и относительная длина каждого отдела позвоночника . Ввиду небольшого числа исследованных животных приводим только средние арифметические данные. Оказалось, что самая короткая шея — у кавказского волка (23,4%), у тундрового она составляет 26,0% и самая длинная — у лесного волка из Березинского заповедника — 29,8%. Исследования, проведенные нами на других хищниках, показали, что, чем массивнее голова, тем относительно короче шейный отдел. Уменьшение длины шеи наблюдается и у животных, передвигающихся преимущественно прыжками. Инерционные силы, как бы насаживая голову на шею, компрессируют ее и создают большую компактность переднего отдела позвоночника.
При поступательной локомоции частотно-амплитудные характеристики размаха движений позвоночного столба зависят, прежде всего, от длины позвоночника выступают в роли рычагов, из которых передний обременен тяжестью тела, а задний — противодействующей этому силой мышц. От соотношения длины плеч этих рычагов зависит преобладание выигрыша в силе или скорости. Перемещение тела задними конечностями будет совершаться тем легче и с меньшей затратой мышечной энергии, чем длиннее отдел позвоночника, расположенный позади крестцово-подвздош-ного сочленения и наоборот. Наши данные показывают, что длинный крестец более свойственен кавказскому (8,5%) и тундровому (8,3%) волкам, средний — у лесного березинского волка и самый короткий — у волка из украинского Полесья (5,8%). У других канид межвидовые' различия в длине крестца не превышают 1 %. Самый же короткий крестец из всех хищников у лисицы (4,8%)-
В биомеханике локомоции хищных грудной отдел является своеобразным рычагом для приложения силы эпаксиальной мускулатуры, разгибающей позвоночник, и мускулатуры подвешивающего пояса передней конечности. Длинный грудной отдел обеспечивает этим мускулам выигрыш в силе, а не в скорости действия, а короткий — наоборот. Данные наших исследований показывают, что самый длинный этот отдел у кавказского волка (40,9%).
Суммарная длина поясничного и грудного отделов у волков составляет от 70 до 80% общей длины позвоночного столба, причем длинной пояснице соответствует короткий грудной отдел и наоборот. Среди исследованных по этому признаку животных можно выделить три типа. К первому относится кавказский волк, который обладает очень коротким шейным и поясничным отделами и длинными грудным и крестцовым.
В связи с этим локомоторная роль позвоночника у него выражена слабее, чем у других,— в нем преобладает жесткость. Ко второму типу принадлежит тундровой волк, а к третьему — с самой большой подвижностью позвоночника — лесной волк из Белоруссии и Украинского Полесья.
Сами позвонки изучались анатомически (в общем они оказались сходными с собачьими) и морфометрически по схемам В. П.Алексеева [1966] и Дюрста [Duerst, 1926]. В шейном отделе тела позвонков вытянуты в длину и имеют в разной степени выраженную опистоцельность. Кроме этого, у некоторых шейных позвонков (III—VI) головки и ямки тел расположены не в параллельных плоскостях, а под углом в 30°, что связано с изгибами шейного отдела. Краниальная и каудальная высоты тел (головок и ямок) позвонков у исследуемых волков возрастают от С3 до С7. Ширина и длина тел шейных позвонков уменьшается в каудальном направлении. Последний шейный позвонок самый короткий, а третий — самый длинный. Характер сочетания показателей длины, ширины и высоты тел шейных позвонков у волков разных популяций различный, но никогда ни высота, ни ширина тел шейных позвонков не превосходят их длину. Головки некоторых позвонков на сегментальном сечении имеют преимущественно форму параллелепипеда (четырехугольника) с за-округленными углами, а ямки — круглую, поперечновытянутого овала или же форму закругленного треугольника.
Горизонтально-овальная форма сечения головок и ямок тел шейных позвонков (преимущественно VI и VII) обеспечивает большую подвижность этого участка шеи в сагиттальной плоскости. Казалось бы, что круглая форма головок и ямок тел шейных позвонков должна обеспечивать равноценное движение в разных плоскостях. Однако, в отличие от других отделов позвоночника, здесь первостепенное значение имеет степень опи-стоцельности — степень искривленности головки и ямки. Сильная опистоцельность шейного отдела делает его более подвижным, чем грудной и даже поясничный.
Анатомических вариаций в шейных отделах волков мало. Можно лишь отметить, что у разных популяций волков несколько варьируют топография и диаметр отверстий в атланте, образующих систему желобов и каналов, где проходят спинномозговая артерия и 1-й спинномозговой нерв.
Тела грудных позвонков у исследованных волков слабо описто-цельпы и не имеют выраженных перехватов («талий»), как у шейных позвонков. Длина тел грудных позвонков почти одинакова от 1-го до антиклинального позвонка, а дальше увеличивается. Лишь у волка лесного европейского и енотовидной собаки высота меньше ширины и длины тел позвонков. У других же волков эти промеры приблизительно равны. Форма головок и ямок грудных позвонков на сегментальном сечении не одинакова: в виде закругленного параллелепипеда у двух первых и круглая у последних восьми позвонков. Головки же последних грудных позвонков снова приобретают форму закругленного параллелепипеда, а ямки — поперечновытянутого овала.
Длина тел поясничных позвонков возрастает от 1-го до 4-го у всех без исключения волков. Последний же поясничный позвонок самый короткий. Ни ширина, ни высота не превосходят длину тел. Форма сегментальных сечений головок и ямок по длине поясницы меняется от закругленного параллелепипеда (первые два поясничные позвонка) до поперечновытяпутого овала. Как правило, самыми крупными являются позвонки каудальной части поясницы. Форма тел поясничных позвонков является близкой к трехгранной призме. Такая форма позволяет наилучшим образом сочетать значительную подвижность с достаточной сопротивляемостью прогибаниям позвоночника. Только тела последних позвонков имеют форму дорсо-вентрально-сжатого цилиндра. Такая форма обеспечивает лучшую подвижность в сагиттальной плоскости.
От степени развития, формы, величины и направленности их суставных фасеток зависит размах подвижности соединений позвонков и направленность этих движений. Степень выраженности суставных отростков у исследованных нами популяций волка в целом имеет тенденцию к увеличению в каудальном направлении, хотя в каждом отделе по-своему. Так, в шейном отделе эти отростки весьма сходны у 3, 4, 5 и 6-го позвонков. Здесь они мощные, несут на себе плоские фасетки, иногда несколько изогнутые в сагиттальной плоскости. Суставные фасетки краниальных суставных отростков ориентированы дорсально, а каудальных — вент-рально. Иногда на 4-м и 5-м позвонках сочленовные фасетки вместо горизонтального занимают косое, конвергирующее к середине под углом 45° направление, что ограничивает боковую подвижность шеи.
Правые и левые суставные отростки 1-го и 2-го грудных позвонков волка широко расставлены, а их значительные по площади суставные поверхности направлены: краниальные — дорсомедиально, каудальные— вентролатералыю. По мере приближения к антиклинальному позвонку суставные отростки слабо развиты и далее исчезают, а их фасетки перемещаются на невральную дугу позвонка, они плоские, горизонтальные. Начиная с антиклинального позвонка, суставные площадки увеличиваются в размерах, а фасетки меняют свое положение с горизонтального на сагиттальное. Поэтому движение между позвонками, лежащими впереди от антиклинального, происходит преимущественно в горизонтальной плоскости, а позадилежащих — в сагиттальной. Таким образом, у исследованных нами волков (как и у других хищников) в грудном отделе есть два типа межпозвонковых суставов: горизонтальные (или близкие к ним) в преантиклинальном и сагиттальные — в постантиклинальном отделах. Локомоторная роль этих суставов увеличивается кзади, достигая своего максимума на последнем грудном позвонке.
Правые и левые суставные отростки поясничных позвонков у волков сближены, а их суставные поверхности близки к сагиттальным, что благоприятствует подвияшости поясницы в сагиттальной плоскости. Широко расставленные суставные отростки последних поясничных позвонков, особенно на границе с крестцом, у всех волков, безусловно, обеспечивают им большую площадь опоры, необходимую при передаче толчков, исходящих от задних конечностей. Значительная локомоторная сагиттальная гибкость поясничного отдела волка определяется именно большей подвижностью в межпозвоночных суставах.